د (لايت و ون استادن، 2004). پاسخ هاي ديگري به جز شکسته شدن خواب بذر، جوانه زني و بهبود بنيه گياهچه در شرايط استفاده از دود ديده شده است. در يک بررسي، دود تحريک گلدهي را در گياه Cyrthanthus ventricosus سبب شده است (کيلي54، 1993). نتايج يک آزمايش ديگر نشان داد که دود در ريشه زايي و رشد و نمو هيپوکوتيل گياه ماش مؤثر است (تيلور و ون استادن، 1996). مجموعه اين مشاهدات نشان مي دهد که اجزاء فعال در عصاره آبي دود يک نقش تنظيم کنندگي در رشد و نمو گياه بازي مي کنند. تا به حال مدارک بسيار کمي در مورد اثرات درون شيشهاي دود به عنوان يک تنظيم کننده رشد گياهي به دست آمده است. (سناراتنا55، 1999). در طول دهه اخير گزارشهاي زيادي در مورد اثر مثبت دود حاصل از سوختن گياه بر روي جوانهزني بذور و رشد گياهچه چندين گياه زراعي ارائه شده است. اين گياهان زراعي که در شکلهاي مختلف (آئروسل، عصاره آبي دود و بوتنولوئيد) به دود پاسخ مثبت دادهاند، عبارتند از کرفس (توماس56 و ون استادن57، 1995)، کاهو (دريو58 و همکاران، 1995)، ماش (تيلور59 و ون استادن، 1996)، ذرت محلي (مودي60، 2002: 2004)، هويج، جعفري و ترهفرنگي، ذرت تجاري (اسپارگ61 و همکاران، 2006)، برنج محلي (کولکارني62 و همکاران، 2006)، لوبياي تجاري (ون استادن و همکاران، 2004)، گوجهفرنگي تجاري (کولکارني و همکاران، 2008) و پياز (کولکارني و همکاران، 2010).
1-5- اثرات اصلي آتش و دود بر جوانه زني
توليد دود در طبيعت از سوختن مواد گياهي توسط آتش ناشي ميشود. شناخت درستي از چگونگي اثر دود بر جوانه زني در دست نيست اما اثرات فيزيکي وشيميايي مشخصي روي دانه وجوانه زني آن دارد. اثرات فيزيکي به دو دسته اثر نور و اثر دما و اثرات شيميايي به سه دسته اثر دود، اثر گازها واثر مواد مغذي تقسيم بندي مي شوند. نور ايجاد شده توسط آتش در شکستن خواب بذر گياهان نور خواه تاثير گذار است همچنين گرماي توليد شده نيز با تأثير بر فعل و انفعالات شيميايي درون دانه مي تواند خواب بذر را شکسته و باعث افزايش جوانه زني گردد. در مورد اثرات فيزيکي و شيميايي آتش و دود حاصل از آن به تفصيل در بخشهاي ديگر بحث خواهد شد.
مطالعات زيادي نشان دهنده اين مطلب است که اثر متقابل قابل توجهي بين تغييرات فيزيکي در دانهها و عوامل شيميايي حاضر در دود، وجود دارد. بعضي از گونهها زماني در برابر دود پاسخ نشان ميدهند که قبل از اينکه در معرض دود قرار گيرند، در مخزن بذري خاک قرار داده شوند. اين امر به علت فراهم شدن شرايط مطلوب براي تأثير دود روي جوانهزني دانه است.
يک سري از آزمايشات بر روي دانه هاي کاهو نورخواه انجام شد و در طي اين آزمايشات مشخص شد که در غياب نور هم، دانههاي کاهو جوانه ميزنند. اين مطالعات نشان ميدهند که دود مي تواند به صورت معني داري جانشين احتياج نوري گردد (بل63، 1999).
1-5-1- اثرات فيزيکي آتش و دود بر جوانهزني
بذر تعداد زيادي از گونهها بر اثر يک يا بيش از يک فاکتور فيزيکي ناشي از آتش، مانند شکستگيها و يا خشک شدن پوسته دانه، جوانهزنه ميزنند. (بريتس64 و همکاران، 1993). بذور بعضي از گياهان، داراي پوسته ضخيم وغير قابل نفوذي هستند که اين پوسته از نفوذ آب و مواد غذايي به درون دانه جلوگيري مي کند. در نتيجهي اثر آتش، اين پوسته شکسته ميشود و در نتيجه خواب بذر نيز شکسته شده و جوانه زني افزايش پيدا ميکند.
گرما مي تواند جنين را نيز به طور مستقيم تحريک کند و به اين وسيله جوانه زني را افزايش دهد. در مناطق آتشگير بعد از آتش ،گونههايي در آن مناطق افزايش پيدا ميکنند که قبل از آن در اين منطقه ديده نشده بودند. در واقع بذور اين گياهان در خاک اين مناطق وجود دارد که در خواب هستند و تحت تاثير آتش و دود خواب اين بذور شکسته ميشود و تعدادشان در منطقه افزايش مييابد. دو گونه پاسخ به زغال چوب و دود آن و شوک گرمايي ديده شده است (باند65 و کيلي66، 1997).
بخارات زغال چوب يا دود آن ميتوانند جذب ذرات خاک شوند و متعاقباً اثرات اصلي و مهمي بر دانههاي شکسته و ترک خورده درون خاک داشته باشند (کيلي، 1998). در برخي از موارد، دود به صورت آئروسل، نسبت به عصاره دودي نتيجه بهتري دارد و اين امر به اين دليل است که گرماي خشک، خواب بذر را در اثر تحريک مستقيم جنين ميشکند و به جوانهزني بيشتر منجر ميگردد. در همه مواردي که آتش بر روي ساختار پوسته دانه اثر دارد، نتايج نشان ميدهد که دود مورفولوژي دانه را تغيير ميدهد.
گرماي توليد شده توسط آتش، غلظت ترکيبات فعال در دود را تعيين ميکند. بهترين پاسخ نسبت به ترکيبات توليدي، در دماي160 تا 180 درجه سانتيگراد ديده شد (جاگر67، 1996). نتايج به دست آمده از تحقيقات ديلانگ68 و بوچر69 در سال 1990 براي گياهAudouinia capitana در دورههاي تحريک گرمايي جنين، نشان دهنده معنيدار بودن اثر دود و آتش در شکستن خواب بذر و تحريک جوانهزني بود.

1-5-2- اثرات شيميايي آتش و دود
آتش علاوه بر گرما، يک سري عوامل و مواد شيميايي از قبيل اتيلن وآمونياک توليد ميکند. اتيلن ترکيبي فعال در دود است که به طور قابل توجهي در تحريک جوانهزني گياهان بومي موثر است (ساکليف70 و وايتهد71، 1995). در اين مطالعات مشخص شد که ساقههاي نسوخته و خاکستر، تأثيري روي جوانهزني ندارند.
آتش ممکن است محتواي کلي نيتروژن خاک را افزايش يا کاهش دهد. نيتروژن اضافه شده به خاک به صورت آمونيوم است که توسط باکتريها بعد از اينکه خاک در پاييز مرطوب مي گردد، به نيترات تبديل ميشود. بعد از آتش سوزي، افزايش خفيفي در pH خاک رخ ميدهد که براي رشد باکتريهاي تثب
يت کننده نيتروژن مطلوب است و در نتيجه آن ميزان تثبيت نيتروژن نيز افزايش مي يابد.
اکسيدهاي نيتروژن در غلظتهاي مختلف دود در تحريک جوانهزني نيز موثر هستند. علاوه بر مواد ذکر شده، عوامل شيميايي ناشناخته ديگري نيز وجود دارد که باعث جوانهزني بيشتر ميگردد. اخيراً يک ترکيب بسيار فعال و مقاوم در برابر گرما، با ماندگاري زياد به نام 3متيل 2_هيدروفور1و2 پيران (بوتنولايد) که جوانهزني دانه را تحريک ميکند، از عصاره دود جدا شده است. اين ترکيب، محلول در آب و پايدار در برابر گرما است و به مدت زياد ميتوان آنرا نگهداري کرد. اين ماده فعاليتش را بعد از اتوکلاو کردن و ذخيره طولاني مدت، از دست نخواهد داد (ون استادن72 ، 2004). در مطالعات قبلي اثر مثبت اين ماده بر روي افزايش جوانه زني تعداد زيادي از گونه هاي گياهي اثبات شده است. فلماتي73 (2004) ترکيب مشابهي را گزارش کرد که از دود حاصل از سوختن سلولز بدست ميآيد و جداسازي ميشود. اين ماده نيز داراي اثرات تحريکي بر روي جوانه زني بود.
1-6- مطالعات زراعي در مورد عصاره دودي
مطالعات انجام شده نشان ميدهد که دود، اثرات مثبتي بر روي جوانهزني، بنيه گياهچه و رشد ريشه دارد (براون و استادن، 1997: راچ74 و همکاران، 1997: کولکارني، 2006).

1-7- خواب بذر
بذر در حال خواب به بذري اشاره دارد که عليرغم زنده بودن و وجود شرايط مناسب محيطي، قادر به جوانه زني نيست. در بسياري از گونه هاي گياهي، با بررسي شرايط محيطي طبيعي رشد گياه، مي توان به راه هايي براي شکستن خواب بذر آنها پي برد. در طبيعت، وجود مکانيسم هاي خواب باعث مي شود تا بذر در شرايط و زمان مناسب جوانه بزند. در زراعت، گياهان بسياري همچون غلات، اصلاح شده اند تا دوره خواب آن ها کوتاه شود و عوامل موثر برخواب در طول دوره نگهداري بذر در انبار از بين بروند و وقتي که بذر در زمين کاشته مي شود سريعاً جوانه بزند (ژنو، 1998).
سکون (Quiescence): دوره اي است که در آن بذر در صورتي که آب جذب کند، مي تواند جوانه بزند. در اين دوره هيچ مانع داخلي براي جوانه زني بذر وجود ندارد.
پس رسي (After ripening): مراحل فيزيولوژيکي است که پس از برداشت بذر در آن اتفاق مي افتد و امکان جوانه زني بذر را به وجود مي آورد (ژنو، 1998).
1-7-1- خواب اوليه75
اين خواب زماني ايجاد مي شود که بذر بر روي گياه قرار دارد و در زمان برداشت بذر، در آن وجود دارد و به دو گروه تقسيم ميشود.
1-7-1-1- خواب خارجي: اين نوع خواب مربوط به عوملي خارج از جنين است و 3 حالت دارد:
1-7- 1-1-1- فيزيکي
در اين نوع خواب، پوسته بذر به نفوذ آب مقاوم است و بنابراين رطوبت بذر بسيار کم خواهد بود. در اين مورد، حبوبات، مثال مناسبي هستند. در اين حالت، جنين در حالت سکون است. دليل خواب فيزيکي، ساختار رديف سلولهاي خارجي است که به آب نفوذ ناپذيراست. سلول هاي بزرگ پارانشيمي، سلول هاي خارجي لعابي و يا اندوکارپ سخت شده، سه عاملي هستند که پوسته بذر را به آب نفوذ ناپذير ميکنند. اين گونه پوسته بذر در مراحل آخر رشد بذر، ايجاد مي شود.
در مطالعه اي بر روي گياه خاراگل يا همان شبدرک (Coronilla varia) مشخص شد که با افزايش عمق سوراخ ايجاد شده در پوسته بذر، مقدار نفوذ آب به آن افزايش پيدا مي کند.
1-7-1-1-2- مکانيکي
در اين خواب، پوسته بذر به قدري سخت است که به جنين اجازه بزرگ شدن در حين جوانه زني را نمي دهد. اين نوع خواب که به عنوان مثال در زيتون اتفاق ميافتد،از ساختار پوسته بذر ناشي ميشود.
در طبيعت پوسته سخت بذور به تدريج توسط عواملي همچون اسيد ها، ميکروارگانيسم ها، رطوبت، گرما و آتش سوزي جنگل از بين ميرود و نازک مي شود. براي غلبه بر اين پوسته به طور مصنوعي نيز مي توان آنرا با سنباده ساييد يا از آب داغ، اسيد، محيط گرم و مرطوب و آتش (که در طبيعت باعث ذوب شدن رزين ميوه هاي کاج مي شود) استفاده نمود. وقتي پوسته سخت بذر خراش بر دارد، آب مي تواند وارد بذر شود. البته در اين زمان، بذر نسبت به هجوم ميکروارگانيسم ها حساس تر است.
1-7-1-1-3- شيميايي
وجود مواد شيميايي بازدارنده در پوسته خارجي بسيار از ميوه ها و بذرها باعث بروز خواب شيميايي در آنها مي شود. اين مواد در ميوه هاي آبدار و نيز در غلاف يا کپسول ميوه هاي خشک وجود دارند. سيب، مرکبات، انگور و گياهان بياباني مثال هايي در اين رابطه هستند. به ندرت مي توان اين نوع خواب را با نگهداري بذر در محيط خشک از بين برد. اين نوع خواب ممکن است در ديگر بافت هاي اطراف جنين مانند اندوسپرم نيز وجود داشته باشد. به علاوه تبادل اکسيژن نيز ممکن است توسط يک لايهي لعابي محدود شود. اين حالت نيز در اسفناج و برخي از گياهان تيره آستراسه (مرکبان= کاسني) ديده شود.
در طبيعت اين مواد توسط باران هاي شديد از پوسته بذر آبشويي شده و گاهي اوقات نيز جذب ذرات خاک مي شوند. به طور مصنوعي نيز مي توان اين مواد را از پوسته بذر با آب جاري شست و يا اگر آب ساکن است آن را چند روز به طور روزانه عوض نمود، از تيمار سرما دهي استفاده کرد يا با استفاده از هورمونهايي مانند GA3 پوسته بذر را از بين برد.
1-7-1-2- خواب داخلي يا ذاتي: مربوط به عواملي درون جنين است و 5 حالت دارد:
1-7-1-2-1- مورفولوژيکي
در اين نوع خواب در هنگام رسيدن بذر، جنين رشد کامل نکرده است و پس از جدا شدن از گياه نيز جنين به دوره اي نياز دارد تا رشد کند. در اين وضعيت، فضايي که جنين درون بذر اشغال مي کند، حائز اهميت است. اين حالت که در برخي گونه هاي علفي مانند جنس آلاله و خشخاش، برخي گونه هاي چو
بي مثل درخت راج و گياهان گرمسيري از جمله نخل خرما وجود دارد و اغلب همراه با خواب هاي ديگر مثل سخت بودن پوسته بذر است (اتواتر76، 1980). اين نوع خواب، سه حالت دارد:
الف- جنين رشد نکرده: در مرحله تشکيل جنين ايجاد مي شود و ممکن است به خاطر وجود مواد شيميايي باز دارنده باشد. مانند تيره هاي آلاله، خشخاش و عشقه.
ب- جنين بسيار کوچک و باريک: در مرحله رشد جنين رخ ميدهد و باعث مي شود تا جنين تنها به اندازه نصف فضاي مربوط به خود رشد کند. عوامل بازدارنده شيميايي نيز ممکن است وجود داشته باشند. مانند تيره هاي جعفري (چتريان)، ورسک و پامچال.
ج- جنين تمايز نيافته: مانند خانواده ثعلب.
براي از بين بردن اين نوع خواب ها به طور مصنوعي، مي توان از دماهاي متناوب سرد و گرم، هورمون GA3 و يا تيمار سرما دهي استفاده نمود ( دماي 59 درجه فارنهايت). برخي از گونه هاي گرمسيري نيز به يک دوره با دماي بالا نياز دارند تا رشد جنين آن ها کامل شود. در مورد درخت خرما حدود چند سال طول مي کشد تا در شرايط طبيعي بذر بتواند جوانه بزند که اين دوره را مي توان با تيمار دمايي (در 100 درجه فارنهايت)، کوتاه نمود.
1-7-1-2-2- فيزيولوژيکي: به 3 صورت سطحي، متوسط و عميق وجود دارد.
1-7-1-2-2-1- خواب فيزيولوژيکي سطحي: معمولا کوتاه مدت است و در مدت نگهداري در انبار از بين مي رود (باسکين و باسکين77، 1998). حدود 1 تا 6 ماه طول ميکشد و اصلي ترين مشکلي که ايجاد مي کند در آزمايشگاه هاي تست بذر است. يکي از انواع اين خواب، خواب نوري است.
خواب نوري: به نظر مي رسد که عوامل کنترل کننده آن در غشاي دروني بذور تازه برداشت شده، قرار داشته باشد (بيولي و بلاک78، 1994: تايلورسلن و هندريکس79، 1997). اين خواب مي تواند تحت تاثير بازدارنده هاي شيميايي و يا کمبود تبادل اکسيژن باشد و معمولاً در بذوري که به نور نياز دارند تا جوانه بزنند ديده مي شود. اين نوع خواب نيز از يک تا شش ماه طول کشيده و با نگهداري در انبار از بين مي رود. در بذر گياهاني مانند کاهو، بين نياز دمايي و نوري واکنش هايي وجود دارد. به عنوان مثال، بذر کاهو زماني که تازه است به نور نياز دارد تا جوانه بزند. اما اين نياز نوري مي تواند توسط دماي کم جايگزين شود به نحوي که بذر کاهو مي تواند در تاريکي و با دماي زير 73 درجه فارنهايت جوانه بزند (اواناري80، 1984).
هورمونها نيز مي توانند بر جوانه زني بذور حساس به نور موثر باشند. ABA در نور و تاريکي از جوانه زني بذر جلوگيري مي کند. کينتين (يک سيتوکنين) تنها در نور مي تواند بر اثر ABA غلبه کند. تيمار ABA همراه با GA3، در تاريکي به هيچ گونه جوانه زني منجر نمي شود ولي اگر کنيتين نيز به آنها اضافه شود بذور جوانه خواهند زد (ژنو، 1998).
عوامل کنترل کننده خواب نوري در فيتوکروم ها وجود دارند. نور آفتاب (نسبت نور قرمز به نور قرمز دور = 2 به 1) فيتوکروم را به حالت فعال تبديل مي کند. اما زماني که شاخ و برگ گياهان روي زمين سايه انداخته باشد (نسبت نور قرمز به قرمز دور = 12/0 به 1 تا 70/0 به 1)، نور قرمز دور غلبه خواهد داشت و فيتوکروم به شکل غير فعال تبديل مي شود.


دیدگاهتان را بنویسید