براي غلبه بر اين نوع خواب به طور مصنوعي، استفاده از تيمار هايي مثل نگهداري در محيط خشک، سرمادهي به مدت چند روز، نور دهي در تناوب با دما، نيترات پتاسيم (KNO3) و هورمون هايي مثل GA3 مفيد خواهد بود (AOSA، 1993).

1-7-1-2-2-2- خواب فيزيولوژيکي عمق متوسط
در اين حالت عوامل کنترل کننده خواب در پوسته بذر، بافت هاي احاطه کننده جنين و نيز خود جنين قرار دارند. اين خواب مشخصه سوزني برگان است (کراکر81، 1984). البته جنين، خواب نبوده و در حالت سکون است و اگر شرايط مناسب باشد جوانه خواهد زد ولي مکانيسم دقيق آن مشخص نيست. سرما زمان لازم براي جوانه زدن را کاهش مي دهد اما به طور قطعي مورد نياز نيست. ميزان تيمار تناوب دمايي لازم نيز به مقدار قابل توجهي کمتر از خواب فيزيولوژيکي عميق است. سرمادهي، افزايش نيروي ايجاد شده توسط ريشه چه را سبب ميشود. با آزاد شدن خواب، اين نيرو نيز زياد شده و اگر مدت آن کافي باشد، ممکن است ريشه چه از پوسته بذر خارج شود. به اين عامل، پتانسيل رشد گفته مي شود که روشي غير مستقيم براي اندازه گيري نيرويي است که توسط ريشه چه به کار ميرود تا پوسته را سوراخ کند (وارتيدينينگ سي و ژنو82، 1994).
برخي بذرها که به طور کلي از خواب هاي خارجي برخوردار هستند ( مانند زيتون و گردو)، توسط فردي به نام ژنو در بخش خواب فيزيولوژيکي عمق متوسط، طبقه بندي شده اند زيرا علاوه بر خواب مکانيکي که توسط اندوکارپ ايجاد مي شود به يک دوره تيمار سرما دهي نيز نياز دارند.
به منظور غلبه کردن بر اين نوع خواب، به طور مصنوعي مي توان از تيمار دماهاي متناوب به مدت يک تا چند ماه استفاده نمود. علاوه بر اين، GA3 نيز در اين رابطه مؤثر خواهد بود.
1-7-1-2-2-3- خواب فيزيولوژيکي عميق
اين نوع خواب، مشخصه درختان مناطق معتدله است و عوامل کنترل کننده خواب، درون جنين قرار دارند. در اين بذور، جنين از نظر فيزيولوژيکي رشد کامل نکرده و ساختار روزت مانند دارد. مريستم، محلي است که ميتواند سرمادهي ناقص به بذر را تشخيص دهد. اگر نوک ساقه از بين برود، جوانه هاي جانبي رشد خواهند کرد. ميزان تيمار تناوب دمايي که براي غلبه بر اين خواب لازم است، معمولا بيش از 8 هفته است (کراکر، 1984).
در طبيعت، رسيدگي بذر در پاييز انجام ميگيرد ولي بذر، داراي خواب بوده و مرطوب است. در زمستان سرما بر بذر اثر ميگذارد و با گرم شدن هوا در بهار، بذرهايي که سرماي کافي ديده اند جوانه خواهند زد. در نواحي سردتر، بذر به سرماي بيشتر و طولاني تري نياز دارد و اين باعث مي شود که بذر از سرماي بهاره در امان بماند. بنابراين در طبيعت اين خواب با تناوب دمايي و سرما ديدن از بين مي رود. براي غلبه بر اين خواب، به طور مصنوعي نيز مي توان از تيمارهاي تناوب دمايي و سرمادهي همراه با رطوبت استفاده کرد (ژنو، 1998).
1-7-1-2-3- مورفوفيزيولوژيکي
1-7-1-2-4- فيزيکي
1-7-1-2-5- ترکيبي
1-7-1-2-5-1- خواب مربوط به محور بالاي لپه
در اين نوع خواب تفاوت هايي بين دوره پس رسي قسمت هايي مثل محور بالاي لپه، ريشه چه و محور زير لپه وجود دارد. در ابتدا بذر در دوره گرم جوانه ميزند و ريشه و محور زير لپه آن رشد ميکند. در اين زمان به يک دوره سرمادهي 1 تا 3 ماهه نياز است تا محور بالاي لپه نيز از خواب رها شده و رشد کند. مانند ليليوم، بداغ (نيکوليوا83، 1977).

1-7-1-2-5-2- محور بالاي لپه و ريشهچه (خواب دوگانه)
براي غلبه بر اين خواب ابتدا به يک دوره سرد نياز است تا جنين رشد کند. پس از آن يک دوره گرم براي رشد ريشه و به دنبال آن يک دوره سرد ديگر براي رشد اندام هوايي لازم مي باشد. Trilliumو برخي ديگر از چند سالهها داراي اين نوع خواب هستند (بارتون و چندلر84، 1957).

1-7-2- خواب ثانويه85
خواب ثانويه، براي جلوگيري از جوانه زني بوده و زماني ايجاد مي شود که بذر پس از رسيدگي، در شرايط نامطلوب محيطي قرار گيرد. در واقع بذر در ابتدا داراي خواب نيست و شرايط نامساعد آن را به خواب مي برد (باسکين و باسکين86، 1998). به عنوان مثال بذر گونه هايي که در بهار مي رسند، پس از جدا شدن از گياه و قرارگيري در خاک به سرعت و بدون وقفه جوانه مي زند زيرا خاک مرطوب و دما مطلوب است و فصل رشد به اندازه کافي وجود دارد. اما اگر شرايط محيط نامساعد باشد، مثلاً محيط خشک باشد، بذر جوانه نميزند و به يک دوره سرما در زمستان نياز خواهد داشت تا بتواند در بهار بعد که شرايط مناسب است و فصل رشد نيز باقي است، جوانه بزند. توجه به اين نکته لازم است که وقتي بذرها ميرسند ممکن است داراي خواب باشند يا نباشند. اگر داراي خواب باشند، بدان معني است که داراي خواب اوليه هستند. گروهي از بذرها نيز که خواب نيستند، در دوره سکون به سر ميبرند. اين بذور اگر شرايط محيطي مانند رطوبت و حرارت مناسب باشد به سرعت جوانه خواهند زد. البته همين بذور بدون خواب اوليه نيز اگر خشک شوند، وارد دوره خواب خواهند شد (خان87، 1980).

1-7-2-1- خواب دمايي
يکي از زير گروه هاي خواب ثانويه است و بيان مي کند که اگر در زمان جوانه زني بذر، هوا بسيار گرم باشد، خواب ثانويه حاصل خواهد شد. پس از آن اگر دما به حالت معمولي برگردد نيز بذر جوانه نخواهد زد. در مورد بذوري مانند کاهو و کرفس که در اين گروه قرار دارند، سعي مي شود از ايجاد خواب ثانويه جلوگيري شود تا نيازي به از بين بردن آن نباشد (کنتليف88، 1991: کارپنتر و بوچر89، 1991).
1-7-2-2- خواب شرايط محيطي
اين نوع خواب از ابتدا در بذر وجود ندارد اما وجود شرايط نامساعد محيطي باعث ب
روز مکانيسم جديد از خواب مي شود. اين نوع خواب سبب مي شود تا پس از شکستن خواب اوليه اگر بذر در شرايط مناسب قرار نداشته باشد، جوانه نزند. يک مثال در اين رابطه درخت افرا است که در بهار بذر آن جوانه مي زند. اما اگر رطوبت کم باشد و يا دماي محيط بسيار بالا باشد، خواب ثانويه ايجاد ميشود و بذر جوانه نمي زند تا يک دوره سرما ببيند. خواب ثانويه در واقع منعکس کننده شرايط طبيعي محيط بذر است. به عنوان مثال اگر بذر تازه کاهو به مدت 2 روز در تاريکي باشد جوانه خواهد زد که در اين حالت، تنها خواب اوليه وجود دارد. اما اگر مدت نگهداري اين بذر در تاريکي به 8 روز افزايش يابد، بذر به خاطر ايجاد خواب ثانويه جوانه نخواهد زد. براي غلبه بر اين خواب ثانويه به سرمادهي، نور يا GA3 نياز خواهد بود (ژنو، 1998).
1-8- کنترل خواب و جوانه زني
دود حاصل از سوختن مواد گياهي يا عصاره دودي، جوانهزني را در دانههاي تعداد زيادي از گياهان که به صورت ضعيف جوانه ميزنند و يا دوره خواب طولاني مدت دارند، تحريک ميکند اين اثرات، مستقل از شکل دانه،يکساله يا چندساله بودن،حساس يا مقاوم بودن نسبت به آتش است (ديکسون و راچ90، 1995).
طبق آزمايشات انجام شده غلظت1:100 از محلول عصاره دودي باعث شکستن خواب بذور کاهو گرديد. در اين آزمايش، 25 بذر کاهو در پتري ديش هايي حاوي کاغذ صافي قرار داده شدند سپس 8 ميليليتر از عصاره دودي بر روي بذور ريخته شد همچنين از آب مقطر به عنوان شاهد استفاده شد. 98 درصد از بذور تحت تيمار عصاره دودي بعد از 24 ساعت در مقايسه با شاهد(7/25 درصد)جوانه زدند (تورنتون91 و همکاران، 1999). همچنين اين ترکيب بر روي دانههاي کلزا موثر بود البته دانه هاي کلزا تحت تيمار عصاره دودي حاصل از کاه گندم قرار گرفتند مقدار و غلظت عصاره دودي همانند آزمايش قبل بود بعد از 6 روز که ميزان جوانه زني دانه هاي کلزا بررسي شد، جوانه زني به صورت معني داري افزايش يافت. نحوه فعاليت شکستن خواب بذور توسط اين ترکيبات، مشابه GA3 است يا به بيان بهتر ميتوان گفت اين ترکيب حساسيت بذور را نسبت به هورمون هاي گياهي از جمله GA3 افزايش ميدهد.
قرار گرفتن دانهها در معرض دود به صورت آئروسل يا دود خام باعث افزايش جوانهزني ميگردد. اين تأثير در غلظتهاي مختلف مورد بررسي قرار گرفت و بهترين پاسخ در غلظت 1:100 به دست آمد. در طي يک سري از آزمايشات، اثر دود بر 23 گونه محلي که به آساني جوانه نميزدند، بررسي گرديد. در ابتدا تصور مي شد که گرماي آتش، تنها عامل تحريک است ولي بعد از آزمايشات زياد، مشخص شد ترکيبات محرکي در دود وجود دارد که عامل شکستن خواب بذر است (ديکسون و همکاران، 1995).

1-9- بنيه گياهچه
تيمار بذور تعداد زيادي از گونه هاي گياهي با عصاره دودي باعث افزايش بنيه آنها گرديد ماده جديد شناخته شده در عصاره دودي (بوتنولايد) ويگور گياهچه را بهبود ميبخشد.
برنج يکي از غلههاي مهم دنيا است و بنيه آن براي رشد سريع و استقرار، کم است. به همين دليل طي يک سري از آزمايشات (کولکارني92 وهمکاران، 2006) بررسي شد که آيا ميتوان بنيه گياه را به وسيله تيمار با عصاره دودي افزايش داد؟ بر اساس آزمايشات انجام شده روي گياهچه برنج، تيمار با عصاره دودي 1:500 به طور معنيداري طول ساقه را افزايش داد. گياهچه تيمار شده با عصاره دودي، تعداد ريشههاي جانبي بيشتري نسبت به گياهچه تيمار نشده داشت. بنيه دانههاي برنج که با عصاره دودي 1:500 تيمار شده بودند به طور معنيداري بيشتر از دانههاي تيمار نشده بود. تيمار با غلظتهاي 1:500 و1:2000 به طور معنيداري طول ريشه وساقه را بهبود بخشيد اگرچه غلظت 1:1000 عصاره دودي اثر معنيداري روي طول ريشه نداشت مطلوبترين غلظت1:500 بود که بيشترين ويگور را نسبت به شاهد و ديگر غلظتهاي آزمايش نشان ميدهد. از طرف ديگر وزن گياهچه وتعداد ريشههاي جانبي به طور معنيداري در استفاده از غلظتهاي1:1000 و 1:2000 نسبت به شاهد، به ترتيب بيشتر بود.
افزايش ريشههاي جانبي در جذب آب ومواد غذايي و در نتيجه رشد سريعتر وسالمتر گياهچه موثراست (دبي93 و همکاران، 2005). شکلگيري ريشههاي جانبي يکي از مراحل تحت کنترل اکسين و اتيلن است (وانگ94 و همکاران، 2003). بنابراين نتايج اين مطالعه نشان ميدهد که عصاره دودي مانند هورمونهاي گياهي عمل ميکند. اين امکان وجود دارد که دود، سطوح هورمونهاي گياهي را در دانه تغيير دهد و يا ممکن است حساسيت بافتها نسبت به هورمونها را تغيير دهد (ون استادن95، 2000).
در يک بررسي اثرعصاره دودي و دود به صورت آئروسل روي گياهان دارويي آفريقاي جنوبي Albuca pachychlamys، Merwilla natalensis، Tulbaghia vilocea بررسي شد. شاخص بنيه گياهچههاي يک هفتهاي اين گياهان در مقايسه با شاهد، افزايش معني داري داشت. مقدار ماده خشک برگ گياه Tulbaghia vilocea که توسط عصاره دودي تيمار شده بودند به صورت معني داري (mg4/120( بيشتر از بذور تيمار نشده بود. ارتفاع گياهچهها در هر دو گونه Albuca pachychlamys، Tulbaghia vilocea به صورت معنيداري بيشتر از شاهد بود. فقط در مورد natalensis Merwilla اثر معني داري مشاهده نشد. بذور Albuca pachychlamys که تحت تيمار عصاره دودي جوانه زدند، افزايش معني داري در مقدار برگ و پياز (به ترتيب mg 6/197 و mg 9/27( در مقايسه با شاهد (به ترتيب mg7/124 و mg9/9( داشتند(اسپارگ و همکاران، 2005). تيمار دانه هاي ذرت تجاري با عصاره دودي و آئروسل نيز نتايج مثبتي نشان داد. دانههاي ذرت توسط دود سرد (28 درجه سانتيگراد) در زمان هاي مختلف 30، 60 و 90 دقيقه، تيمار شدند. همچنين دانه ها تحت تيمار عصاره دودي با غلظت هاي 1:250،1:500،1:1000،1:2000 قرار گرفتند (اسپ
ارگ و همکاران، 2006).
نتايج آزمايشات نشان داد آئروسل و عصاره دودي، درصد جوانه زني ذرت را در مقايسه با شاهد افزايش ميدهند. عصاره دودي با غلظت 1:500 بيشترين درصد جوانه زني (5/92 درصد) و بيشترين بنيه بذر را نشان داد.
بنيه گياهچه = (طول ساقهچه(mm)+طول ريشهچه(mm))×درصدجوانه زني

آئروسل به مدت 30 دقيقه بالاترين درصد جوانه زني را ) 90 درصد ( در مقايسه با شاهد (5/72 درصد) نشان داد. افزايش زمان تيمار با آئروسل روي درصد جوانهزني، اثر منفي داشت.
1-10- گلدهي
گذر96 از مرحله رويشي به مرحله زايشي کاملاً مشخص است. گياه در مرحله رويشي به طور مرتب، برگ، ساقه و ريشه جديد مي‌سازد. آغاز گلدهي مستلزم بروز يک تغيير اساسي در الگوي تمايز جوانه انتهايي ساقه است که به ايجاد و توسعه اندامهاي گل يعني کاسبرگ، گلبرگ، پرچم و برچه‌ها به کمک تقسيم ميوز منجر ميشود. گلدهي آرايش پيچيده‌اي از ساختمانهاي بسيار تخصصي را به نمايش مي‌گذارد که شکل آنها با ساختمان دوران رويشي آنها متفاوت است.
اولين مرحله در وارد شدن گياه به فاز زايشي، بلوغ گلدهي گياه است. دوره بلوغ به حداقل رشد و رويشي گفته مي‌شود که گياه بايد انجام دهد تا بتواند وارد دوره زايشي شود. چنين دوره‌اي در گونه‌هاي مختلف گياهان متفاوت است. در غلات اين دوره بسيار زود فرا مي‌رسد، حتي در حالت جنيني هم، بلوغ گلدهي وجود دارد.
مرحله دوم کسب استعداد گلدهي است. يک مريستم رويشي در يک جوانه رويشي ، در صورتي به جوانه زايشي تبديل ميشود، که مرحله‌اي که در آن استعداد گلدهي را کسب مي‌کند، طي کرده باشد. کسب استعداد گلدهي، خصوصاً در مناطق معتدله به صورت نياز سرمايي در آمده است. يعني اگر به گياه مقداري سرما بدهيم، استعداد گلدهي را کسب خواهد کرد. در اين حالت ، تيمار سرمايي را که عامل ايجاد استعداد براي گلدهي گياه است، بهاره کردن ميگويند.
جيبرلين از توانايي القاي گلدهي در برخي گياهان برخوردار است. از ميان گروههاي اصلي هورمون طبيعي، اين هورمون نقش مهمي در گلدهي دارد. در برخي گياهان، جيبرلين مي‌تواند جايگزين القاي فتوپريودي شود. جيبرلينها بهويژه در گياهان روز بلندي که تحت شرايط روزهاي کوتاه به صورت روزت رشد کرده‌اند، سبب گلدهي مي‌شود. در اين گياهان، گلدهي همراه با طويل شدن ساقه گل دهنده مي‌باشد. البته بايد در نظر داشت که فرآيندهاي تشکيل گل و طويل شدن ساقه، مستقل از يکديگر هستند. افزون بر اين، جيبرلينها مي‌توانند تحت شرايط غير القايي، سبب گلدهي تعداد معدودي از گياهان روز کوتاه شوند. در چندين گياه نيازمند به سرما، جيبرلينها قادر هستند جايگزين درجه حرارتهاي پايين شوند.
1-11- مطالعات کشت بافت مرتبط با عصاره دودي
در چندين مورد اثر عصاره آبي دود يا بوتنولايد بر رويانزايي سوماتيکي گياهان، مورد مطالعه قرار گرفته است و پاسخ هاي مثبتي در اين زمينه مشاهده گرديده است.
اولين تکنيک کشت ريشه موفقيتآميز توسط تيلور و استادن (1998) بنا نهاده شد. اين محققين اثرات مثبت عصاره آبي دود، روي ريشههاي قطعشده را گزارش


دیدگاهتان را بنویسید